鲢和鳙是我国最常见、也是世界上养殖产量最大的两种淡水经济鱼类[1]。鲢、鳙、青鱼和草鱼被并称为“四大家鱼”，在我国的淡水渔业发展史上具有举足轻重的地位。鲢和鳙，不但曾是我国池塘的主养鱼类，也被广泛用于全国各地湖泊、水库的增殖放流，成为这些湖库中最主要的鱼类放养品种，其产量在我国湖库的平均渔产量中占到40%左右，甚至在一些湖泊、水库中，其产量更是占到70%以上。因此鲢鳙毫无疑问是我国湖库中最具影响的优势类群，也是我国湖库食物网结构区别于国外湖库的最显著特征。
然而，人们对鲢鳙的兴趣并不只局限于其渔业利用价值。由于鲢鳙主要以浮游生物为食，因而利用鲢鳙来控制富营养化湖泊中的蓝藻水华的想法及研究也早已引起了国内外的广泛兴趣[2-4]。这一技术现在都以“非经典生物操纵”而广为人们所熟知 [5]，然而人们对鲢鳙能否控藻的认识始终存有争议，至今未能达成共识。实际上，关于鲢鳙食性及其生态学效应的国内外研究，不可谓不少，但令人遗憾的是，这些研究结果之间常相互矛盾，不但使开展这些研究的学者们对此问题的认识不能达成统一，也会使看过这些研究的人对此感到疑惑和莫衷一是。即使在国内此领域最权威的学术机构内部，不同科学家之间的意见也常现分歧 [6- 7]。正所谓“智者见智，仁者见仁”。 虽然在开展鲢鳙控藻试验时由于实验设计和条件的不同会出现控藻成功或不成功的不同结果，然而对于“鲢鳙能否控藻”的认识，笔者认为不应存在“能与不能”的两种结论。而对该问题的认识之所以会出现分歧，一方面固然与该问题本身的复杂性有关，但另一方面还由于科学研究，大多如“瞎子摸象”，囿于研究者的知识基础及其实验设计的合理性、精力、研究经费和实验条件等，使得每个实验都似“一个瞎子的摸象”，不同实验的结果不同是可以想见或可以被认可的。但落实到对“鲢鳙能否控藻”的回答时，就不应是“见仁见智”了，因为真理只有一个，不因研究结果的不同而改变。那么，面对鲢鳙控藻试验的矛盾结果，你究竟相信哪一个呢？ 当很多人还在怀疑鲢鳙能否控藻的时候，“非经典生物操纵”的提出[5]，无疑使人们对鲢鳙控藻有了明确的认识。然而非经典生物操纵的理论本身并非完善到足以让所有人都相信鲢鳙控藻的结论，特别是在非经典生物操纵提出后，仍不断有新的实验证据证明，鲢鳙不能控藻或不能消化蓝藻。因此在此背景下，虽然选择鲢鳙控藻“只能使普通的渔民受惠”，而不能给“水处理企业或设备制造商或收藻船制造者等带来利润”，而使“决策者毫无兴趣”[6]的情况也确实存在，但至少在学术界，人们不愿意相信“鲢鳙控藻”或仍对此提出质疑，则更多是基于对这个问题的看法不同所致。因此不管非经典生物操纵在我国国内有多么深入人心，但要使“鲢鳙控藻”的结论为所有人所接受，则至少还要对那些鲢鳙没能控藻的实验研究给出非常合理或真正令人信服的解释，当然最好还要能对鲢鳙控藻提出更确凿的科学证据。 为了帮助人们解答“鲢鳙究竟能否控藻”的疑惑，笔者在此提出并尝试回答以下几个问题： 为什么不同的研究者得到的结果会如此迥异甚至完全对立？ 对现有如此众多的鲢鳙控藻研究进行分析总结的话，是否已到了可以达成共识的时候？ 如果现有的证据还不足以形成共识，那么今后应开展怎样的研究才能有助于问题（分歧）的真正解决？ 探秘鲢鳙控藻试验成败的原因 我们对任何科学问题的认识，都基于两方面的知识： 一是基于现有科学理论所能作出的判断。 二是得到了对相关科学问题的观察或研究结果的支持。 之所以还有相当一部分人并不认同“鲢鳙控藻”的结论，就是因为， 要么他们通过自己的观察研究发现了鲢鳙没有控制住藻类，或者发现了鲢鳙不能有效地摄食消化蓝藻的现象； 要么看过这些研究的人认同了研究者得出了这些结论。因此解答鲢鳙能否控藻的问题，必须要找出导致鲢鳙控藻试验结果差异的原因。 在探寻引起鲢鳙控藻试验成败的原因之前，我们有必要对鲢鳙控藻问题做一些必要的说明。首先我们必须指出，人们对鲢鳙控藻的理解上常存在着这样一个误区，即把鲢鳙控藻与鲢鳙对藻类的直接控制作用完全等同。区分“鲢鳙控藻”与“鲢鳙对藻类的直接控制作用”对于正确认识“鲢鳙能否控藻”的问题是非常关键或至关重要的，而两者之间的区别也是显而易见的，即鲢鳙控藻=鲢鳙对藻类的直接控制作用+鲢鳙对藻类的间接控制作用。忽略了鲢鳙对藻类的间接控制作用，会使结果出现很大的偏差。 设想一下鲢鳙控藻（非经典生物操纵或者保水渔业）的具体应用场景吧。在利用鲢鳙控藻时，通常就是将鲢鳙鱼种按照一定的数量和比例投放到湖泊中以发挥其对藻类的控制作用。此时，鲢鳙是湖泊生态系统中影响藻类的一个主要因素，但绝非唯一因素。即水体中的藻类除了受鲢鳙的直接影响外，仍同时受到了上行作用（氮磷等）、竞争作用（其他藻类）和其他下行作用（如浮游动物对藻类的牧食作用，可能这种作用会受到一定程度的削弱）的共同或综合影响。 此外，鲢鳙对藻类的直接作用，还存在着一个时空过程问题。即鲢鳙与水体中的藻类并非总是同处一个空间，由于鱼类的集群行为，导致某个时刻的鲢鳙主要集中在湖泊的某一局部，因此不同湖区，鲢鳙对藻类和浮游动物的牧食压力是不同的，水体越大，这种空间异质性就越大，鲢鳙对藻类影响的这种空间过程或格局（鲢鳙从这个索饵场迁移到下一个索饵场的过程）也就越清晰。例如在浙江千岛湖，为了能捕到水库中的鲢鳙，捕捞队常常需要依赖经验丰富的渔民去寻找鱼群的位置（渔场）。鱼群位置的变迁，是鲢鳙对不同区域藻类开展牧食的直观反映。 其次，我们还要区分“鲢鳙在任何情况都不能控制藻类”和“鲢鳙由于数量不足，而没能控制住藻类”之间的区别。即我们观察到的放养鲢鳙后藻类数量仍在增加的现象，究竟是因为鲢鳙牧食使藻类数量的下降还不足以抵消藻类因营养物过多造成的增长呢，还是因为鲢鳙不能摄食、消化藻类而根本就不能控制藻类？因为假如是前者引起的，那么只要增加鲢鳙至一定的数量，藻类还是可以被控制住的。这两种情况之间显然是不等同的。 第三，我们还要搞清楚鲢鳙控藻也是有条件的。即应用鲢鳙控藻，通常都是在点源污染得到了较好控制的前提下，或者湖泊主要是受难以控制的非点源污染影响下，才能利用鲢鳙等生物控藻的手段。如果在点源污染没有得到有效控制的水体，或者污染强度非常大的水体，那么仅利用鲢鳙来控藻也不容易成功，但这并非是因为鲢鳙不能控藻，而只是因为在污染没有得到控制的水体中，藻类因过量的营养物作用使得其繁殖速度很快，单纯利用鲢鳙控藻的速度已赶不上其增长的速度了。在这样的水体中，把污染负荷降下来是能否控藻的前提。这与前面的情况也有一些类似，都是（营养盐对藻类的）上行作用大于了（鲢鳙对藻类的）下行控制了。只不过，前一种情况主要是鲢鳙数量不够造成，而后一种情况，再增加鲢鳙也是没用的，降低污染负荷才是关键。 在有了上述这些共同认识后，我们再来比较一下鲢鳙控藻试验为什么会有成与败两种不同的结果的。 我们不妨先来看看那些鲢鳙控藻失败的案例吧。 案例一： 早在1982年5-7月，大连水产学院史为良教授及其同事就在水泥池条件下开展了鲢鳙能否控藻的控制实验[8]。 他们利用水库库岸边的8个容积为3立方(面积约2m2，深1.5m)的水泥池分A、B两组同时进行。A组池底加入半寸左右厚的水库底泥，B组不加。试验池内注入库水，分别以每立方0，6，18，36尾的密度放养平均全长254.99999999999997px的鲢鳙鱼种(鲢鳙之比为2:1)。同时在水库库区同一网箱养殖区域选定10个相邻网箱，分别以每箱(规格7×4×1.8) 0，0.6，1.0，1.5万尾的密度放养全长250px左右的鲢鳙鱼种，分C、D两组进行试验对照。他们每5天测定一次水化学、水生生物的变化。 每次采样时间为下午3:00～3:30。网箱试验期不洗箱，水流交换很弱，微量测流仪已测试不出流速。网箱试验前后各进行一次水化学和水生生物学测定。试验周期（在水泥池和网箱）均为20天。他们的研究结果表明，放养鲢鳙使水体初级产量、浮游植物生物量和P／B系数大幅度上升。其中，密养池变化幅度大于稀养池，A组强于B组。同样，鱼种密度较高的网箱内，浮游植物生物量、生产量和P／B系数等均未因鲢鳙摄食而相应减少，附着藻类却明显比未养鱼的空箱多，且箱内浮游植物生物量、生产量和P／B系数也稍高于箱外。此外，随着放养密度达到一定量后，水体中的浮游植物也明显出现了小型化，优势种也发生了明显的变化。 以A组为例，未养鱼的A1号池，每毫克浮游植物的细胞数在140万个，而每立方放养36尾的A2号池，每毫克浮游植物的数量则达到2650万个。随着放养密度的增加，浮游动物生物量下降，且也出现小型化。而鱼类生长随密度增加而变差。实验结果表明，鲢鳙不能控制水体中的藻类数量。 案例二： 此后，中科院水生生物研究所的阮景荣研究员及其同事于1994年前后也在实验室水族箱条件下开展了鲢鳙控藻的实验研究[9]。 他们选用了12个60L的水族箱，分3个实验组和1个对照组，每组设3个重复，水族箱添加以活性炭过滤过的自来水配置的一种被称为WC的藻类培养基，水深为31 cm，并接种罗非鱼实验留下的混合藻类培养液，接种的初始密度为0.15×105个细胞/L，接种的藻类有颤藻、镰型纤维藻、菱形藻、栅藻、小球藻和衣藻等，其中颤藻占80%以上。 藻类接种后第三周，引入大型溞，密度为每个水族箱22个成体。在接种大型溞后第四周再放养规格分别为2.5~87.5px的鲢鳙鱼种，放养密度平均为15g/m3。其中两组为鲢和鳙单养，两组鲢和鳙混养，实验共持续27周，其中鲢鳙放养后实验持续了21周。为了能使接种藻类生长，每个水族箱都配备了5000~6000lx的光照，光照时间为12小时/天。水族箱水温控制在25℃左右，水样每周采集一次，用于水生生物和水化学测定，每周于采样后给各水族箱补充等量的营养物和自来水，其营养物补充量系按照WC培养基用量的1～5 %逐渐增加，实验期间的平均磷负荷为0.0061g P／(m3·d)。 实验结果表明，鲢鳙引入微型实验生态系统后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消长幅度以单养鳙组为最高，同时，浮游植物的组成亦发生了很大的变化，蓝藻和硅藻所占的比重显著下降，而绿藻的相对密度有大幅度的增长。鲢、鳙放养期间，各实验组的总初级生产力，以及II、IV组浮游植物初级生产力都显著地高于对照组 (p<0.001)，表明鲢鳙并不能控制藻类生物量的增长。 由于鳙常被认为主要摄食浮游动物，因此放养鳙将导致浮游动物小型化，基于经典生物操纵理论，放养鳙将不但不能控藻，而且可能加速藻类特别是蓝藻的增长。因此鳙控藻不成功的结果也似乎更容易被人接受。然而，多项“以鲢控藻”的试验，也没有显示出成功的控藻结果。 案例三： 唐汇娟、谢平[10]在武汉东湖水果湖湾开展了一个围隔试验，围隔骨架采用钢管结构，用不透水的聚乙稀塑料布缝合成袋状，即底部被封死固定于钢管上，使围隔内外基本没有水交换。围隔为2.5 m×2.5 m的正方形，围隔中水深一般为2 m。 用抽水泵向围隔中注入附近的湖水，随后将在附近收集到的东湖底泥加入到围隔中，使各个围隔中底泥厚度达到5 cm。待底泥沉积1夜后，在围隔中放入鲢。试验用鱼为1龄鱼，平均体长为(19．1±3．3)cm，均来自东湖附近的小池塘，放入围隔之前在湖边驯养。试验共设4个不同的鱼密度：0、116、176和316 g／m2，即低密度(LF)、中密度(MF)、高密度(HF)，以及1个空白对照：不放鱼(NF)，每个处理设有2个重复。虽然论文作者没有给出试验的具体时间，但根据其中提供的部分信息可以推断，该试验是在2006年5~6月间进行，实验持续了2个月。 试验结果为： （1）氮磷浓度方面，围隔氨氮低于湖水，各围隔氨氮无显著差异；正磷酸盐浓度，无鱼围隔显著高于有鱼围隔和湖水，但三个有鱼围隔，以中密度组(MF)的磷浓度最高，且显著高于高密度组围隔（HF）。 （2）透明度方面，则围隔高于湖水，无鱼围隔高于有鱼围隔，有鱼围隔，透明度又随密度而递增。 （3）虽然有鱼围隔中，浮游植物生物量与鱼的密度呈反比，即随鱼密度增加而减少，但有鱼围隔生物量又大于无鱼围隔，表明，以鲢控藻的实验并没有成功。 在分析造成该实验结果与以往围隔能够控藻的实验的差别时，唐和谢认为，主要基于2个方面的因素： 一是该实验与以往实验的季节不同，其他围隔实验多在夏季蓝藻爆发季节，使得无鱼围隔更易爆发蓝藻； 二是可能无鱼围隔中存在较多的大型溞（但实验中实际是透明溞）一定程度上抑制了蓝藻的发生。 案例四： 而更近一次显示“鲢不能控藻”的围隔试验是由暨南大学在广东省从化市流溪河水库进行[11]。 该水库位于热带与亚热带分界线（北回归线）附近，其气候和水文条件可能与长江流域水库有一定的差异。流溪河水库是一座典型的峡（山）谷型水库，最大水深达73m，平均水深为21.3m。水库的面积为15.25km2，库容3.25×108m3，为一贫中营养型水库。控藻实验在24个围隔中进行，每个围隔的体积为长×宽×深=4(m)×4(m)×6(m)。 围隔底部封闭，上口敞开。围隔全部固定在由铁桶和铁架所构成的浮床上，围隔离岸约50m，为防止围隔内鱼类逃逸和水库内鱼类进入，围隔顶部上方均高出水面约1250px，围隔内实际水体积约为85m3。该实验设置对照组、添加不同营养盐浓度梯度组（下设低浓度营养盐、中浓度营养盐、高浓度营养盐三个梯度）与添加不同营养盐浓度梯度+鱼（低浓度营养盐+鱼、中浓度营养盐+鱼、高浓度营养盐+鱼）等共七个处理组，每个处理组设三个平行。 实验添加的营养盐为NH4NO3和KH2PO4。三个浓度梯度的N和P分别为：低浓度组0.3和0.03mg/L；中浓度组0.6和0.06mg/L；高浓度组0.9和0.09mg/L。营养盐添加时先用围隔内的水使其充分溶解，然后将其均匀地泼洒入围隔内、并充分搅拌围隔内的水使其均匀分布于围隔内的水体中。实验用鲢的规格为1龄鱼种，其平均体长约为412.5px/尾，体重约为80g/尾。围隔中鲢的放养密度为4g/m3。 实验于2008年4月24日正式开始，至6月7日结束。 实验结果显示，有鱼围隔透明度小于无鱼围隔，TN低于无鱼围隔，TP则高于无鱼围隔；有鱼围隔的叶绿素a浓度也高于无鱼围隔，且鲢使围隔内的蓝藻、绿藻、硅藻和隐藻生物量升高，鲢还使围隔内藻类小型化，使<10µm的藻类生物量明显升高。总之该实验的结果似乎也说明了，放养鲢使围隔藻类不降反升，用鲢控藻被证明是不可行的。 除了这些实验研究外，Wang et al. [12]还通过对我国长江中下游的35个浅水湖泊和10个池塘的大规模调查，探讨了鲢鳙与藻类的关系。他们调查后发现，叶绿素a含量在鲢鳙产量超过100kg/公顷的湖泊显著高于低于100kg/公顷的湖泊，但总磷与叶绿素a或总磷与透明度的关系，在这两类湖泊中并没有显著差异，据此他们得出结论：鲢鳙不能降低叶绿素a或者增加水体透明度，故不宜作为旨在改善水质的生物操纵之用。 对鲢鳙不能控藻的证明，还来自一些间接证据。 王银平等[13]利用原位实验调查了鲢鳙粪便中的藻类是否具有光合活性。其研究方法是：在中科院南京地湖所太湖试验站设置规格为1 m×1 m×1．5 m( 长×宽×高)的敞口式聚乙烯不透水围隔9 个( 鲢组、鳙组和对照组各3 个)，加入经200 μm 筛网预滤的湖水和鲢鳙。所用鲢规格为体重 84.8±2.3g，体长17.7±1.2 cm，鳙规格为体重76.6±1.7g，体长 17.2±1.5 cm（均购自中国水科院淡水渔业研究中心）。实验前对这些鱼类进行了7～10 d的微囊藻驯养。实验开始时，将饥饿72 h的健壮鲢、鳙分别放入微囊藻水华严重的围隔中，每组10 条，对照组不放鱼。 待排泄稳定，分别收集围隔内漂浮的条状排泄物，用去离子水缓缓冲洗排泄物表面附着物后转入盛有经0．2 μm 滤膜预滤湖水的锥形瓶中超声振荡, 打匀，随后等量移取至透析袋中(截流分子量14KD，半周长150 mm)，然后将透析袋分别悬挂在对应围隔中进行原位渗透培养。对照组透析袋中加入未被摄食的经超声震荡的微囊藻悬浮液。 实验期间，每天定时摇动透析袋4 次，每2 d 取样测定藻类叶绿素荧光参数、叶绿素a和胞外多糖浓度、藻细胞密度，培养周期13 d。于实验第1 、7和13 天取样进行藻种鉴定，并利用德国Walz 公司生产的双通道PAM-100 荧光仪，对藻类进行叶绿素荧光参数测定。研究结果发现，微囊藻经鲢、鳙滤食后，虽然其在排出鲢鳙消化道后的第一天，其叶绿素荧光参数PSⅡ最大光能转化效率( Fv/Fm)、PSⅡ潜在光合活性( Fv/Fo)、PSⅡ实际光能转化效率( Yield) 和光合电子传递速率( ETＲ) 均显著低于对照组( P＜0．05)，而光化学猝灭( qP) 和非光化学猝灭( NPQ) 显著高于对照组( P＜0.05)，但随着培养的推进，其光合活性的参数迅速升高，至实验结束时，鲢、鳙组的Fv /Fm、Fv /Fo、Yield 和qP均显著高于对照组，其非光化学猝灭( NPQ)又显著低于对照组( P＜0.01)。 原位培养期间，鲢、鳙组藻细胞密度和叶绿素a浓度呈增长趋势，且鲢组明显高于鳙组；鳙组藻类游离胞外多糖含量增长幅度高于鲢组。至实验结束时，鲢、鳙组浮游藻类总生物量分别为对照组7.78、6.55 倍，因此他们认为鲢、鳙单次滤食未对微囊藻造成生理上的致命损伤，而藻类由于超补偿生长，其光合及生长活性在短期恢复并显著增强，有潜在加速水体富营养化的可能，利用鲢鳙控藻的技术值得商榷。 看了这些研究，你是否也对“鲢鳙不能控藻”的结论深信不疑了呢？ 鲢鳙能否控藻，长期以来在国内（外都）广存争议，至今未能达成共识，致使未来可能还会有更多的纳税人的Money，被不得不用于开展相关议题的验证性重复研究，而不是被用于如何提高其效用的优化研究；同时也由于对这一问题分歧的依然存在，乃至可能对鲢鳙不能控藻的负面认识为某些重要人物所认同，从而或者会使鲢鳙对我国水环境的保护作用得不到应有的应用，或者可能使一些错误的水环境管理政策被推出。因此尽早形成对这个问题的明确解答或形成共识，对我国的水环境保护具有重要的现实意义。 前面给大家介绍了一些鲢鳙不能控藻的研究案例，有关这些鲢鳙不成功控藻的研究案例，请参考：鲢鳙控藻：质疑的人们看过来（一）http://blog.sciencenet.cn/blog-559607-938255.html。实际上，这些研究，也可以说几乎是国内能找到的关于鲢鳙不能控藻的全部案例了，相反，鲢鳙成功控藻的案例却可以举出很多。然而令人奇怪的是，认同鲢鳙不能控藻的人，却仍不在少数。鉴于此，我们希望通过这些鲢鳙控藻研究的正反案例的比较，让更多的人找到对这一问题的正确认识。 1.1 池塘和池塘围隔中的控藻试验 案例一：美国斑点叉尾鮰养殖池塘中的控藻研究 斑点叉尾鮰是美国最主要的养殖鱼类，年产量约在280万kg，年销售收入逾3.5亿美元。由于传统单养池塘中经常出现微囊藻水华等蓝藻，不但恶化水质，还会使养殖的斑点叉尾鮰出现异味，为了改变这种状况，Mueller等人开展了该池塘控藻研究[14]。 试验在2000年8月30至9月30日进行，选用了四套池塘养殖系统，每套系统的结构完全相同，均由四个组成部分：水车式增氧机、藻类区、控藻区和养殖区。其中斑点叉尾鮰主要放养在养殖区，四套系统中斑点叉尾鮰的养殖密度完全相同，均为15500kg/hm2。池塘废水经水车式增氧机驱动流入藻类区净化。藻类区面积最大，占整个养殖系统的95%，藻类区藻类吸收养殖废水中的氮磷得到增殖，经水流驱动，流入控藻区。控藻区放养滤食生物（鲢Hypophthalmichthys molitrix或蚌Elliptio complanata）滤食藻类，四套养殖系统的主要区别就在于控藻区放养的滤食生物种类不同。为了了解不同控藻生物的控藻效果，该研究选择了在鲢和蚌之间的不同轮换放养，如养殖系统A中，在8月30日至9月1日期间控藻区放鲢，鲢的起始密度为3000 kg/hm2,然后从9月2日至30日放蚌，其初始密度为3300 kg/hm2（组织湿重）。各养殖系统中滤食生物的具体设置如表1所示。 试验期间，用蚌和鲢处理的池塘水质监测结果分别列于表2。从各项水质指标来看，在以鲢或蚌作为滤食生物进行控藻时各项水质参数之间差别不明显。 然而，用蚌或鲢做控藻生物时，各养殖系统中的藻类组成差别显著。例如，在试验第一阶段，以蚌为滤食生物的B、C两个系统，其藻类组成均以微囊藻为单一优势种，其藻类密度(abundance，单位：个细胞/毫升水体)占61.6%，其生物体积(biovolume，个体平均体积×生物密度)占比达99.9%。所形成的微囊藻群体的平均颗粒大小达78.5 ± 25.1 µm(以最大轴直径测量，GALD)。而以鲢为滤食生物的A和D系统中，藻类组成仅有绿藻而没有蓝藻，其优势种为栅藻、纤维藻和一种未定名圆盘状藻类。三种优势藻类的大小分别为10.0 ± 2.4, 3.0 ± 0.5, and 4.0 ± 2.0 µm GALD。至试验阶段2，在将养殖系统A和D中的鲢替换成蚌后，很快微囊藻便发展成为优势种，微囊藻的生物体积以平均6.4 ±11.8%/d的速度增加，尽管微囊藻的生物密度在此阶段增加了，但其增长的斜率与阶段1差异不大。在这两个系统中由于滤食生物由鲢变为蚌以后，微囊藻群体的大小也从47.9 ± 7.2µm 增加到了 77.9 ± 15.9µm GALD。由鲢改为蚌后，栅藻的大小也增加了，与阶段1相比，增加的回归曲线斜率也没有呈现显著差异。而在此阶段，将B和C系统中的蚌滤食改为鲢滤食后，原先的微囊藻数量出现了显著的减少，其生物体积以平均3.9 ± 6.3%/d 的速度减少。虽然微囊藻数量减少，但其变化的斜率与阶段1也没有显著差异。微囊藻群体的平均颗粒大小在阶段1和2之间差异显著，阶段1平均为44.5 ±18.9µm，阶段2平均为 33.2 ± 4.1 µm GALD。栅藻的平均大小也减小了，但减小的斜率差异不显著。在滤食生物从蚌变为鲢后两周，小于6µm的小型藻类开始出现，POC也有一定程度的减少。至阶段3，在将D系统的蚌再改为鲢后，其微囊藻生物密度也随之降低了，其生物体积比也显著降低(P=0.003)，乃至彻底消失。而在A系统中，由于仍保留了蚌，因此其微囊藻仍是优势种，其颗粒大小也比D系统中的大（A系统中微囊藻颗粒大小为64.9±18.4µm GALD，而D系统中为50.2 ± 13.7µm GALD）。而在系统C中，当将滤食生物由鲢再变回蚌后，微囊藻生物密度增加，其生物体积更是出现了显著的增加，而在系统B中，由于鲢仍是滤食者，微囊藻彻底消失。 该研究清楚地表明了，鲢为滤食生物都能导致微囊藻的迅速降低并最终消失，而系统中没有鲢后都会出现微囊藻，说明鲢可以控制池塘中的微囊藻。同样是滤食，蚌由于摄食的颗粒粒径小，因此不但不能控制蓝藻，反而会促进蓝藻类的增长。 案例二：浙江金华养蚌池的围隔控藻试验 笔者实验室于2007年6月19日至12月25日在浙江省金华市汤溪镇浙江金华威望养殖公司养殖基地开展了该项鲢鳙控藻试验[15]，试验在设置于一60亩左右的大型养蚌池的9个围隔中进行。每个围隔面积均为约200m2（18.5×11），水深2.0米。试验所用蚌均为l龄的插片蚌，用网袋吊养在离水面40～1250px处，网袋间隔为1.5 m左右，每个网袋吊养4～5只蚌。所用鲢、鳙也均为1龄鱼种，规格分别为鲢200g/尾，鳙鱼300g/g。试验期间，围隔的放养情况如表3所示。所有实验围隔每周施肥一次，每次施肥6．95g/m2。所用肥料含氮、磷分别为TN 8.0%，TP 5.0%。 研究结果表明，在三角帆蚌、鲢和鳙三种滤食生物均单独养殖的围隔中，浮游植物的生物量在蚌围隔最高，在高密度鲢围隔最低，且两者之间差异显著。总体上，有鲢鳙的围隔浮游植物均低于蚌的围隔，表明与蚌相比，鲢鳙更能降低水体中的浮游植物生物量。从浮游植物优势种组成来看，养蚌围隔蓝藻生物量显著高于鲢鳙围隔，而绿藻生物量又明显低于鲢鳙围隔；且围隔中蓝藻的生物量又随鲢密度的增加而进一步降低。研究显示，在蚌池混养鲢或鳙后，浮游植物生物量也均出现了显著下降，且混养鲢下降更显著，表明，在池塘围隔条件下养殖鲢鳙也均能使藻类特别是蓝藻生物量下降，特别是鲢对藻类的控制作用更加明显。 该研究再次证明了，鲢和鳙的滤食能够降低水体中的蓝藻数量，而蚌的滤食将不但不能控制藻类，反而会促进蓝藻类的增殖，从而可能诱发蓝藻水华。这个结果，希望能为那些用蚌开展水环境修复的研究者们所重视。 案例三：天津于桥水库的控藻试验 南开大学于2007年在天津于桥水库北岸的一废弃鱼池经改造后进行了鲢鳙控藻试验[16]。该鱼池南北长100m，东西长30m，深3m。泥底，边坡45°。试验将该鱼池用防水布分隔成30m×10m的10个围隔，于2007年6月4日注水至1.6m。按照鱼的投放密度设置了高鲢鱼(HS，60g/m3)、中鲢鱼(MS，30g/m3)、低鲢鱼(LS，10g/m3)、低鳙鱼(LB，10g/m3)和对照(NF，无鱼)共5 个处理组，每处理组设2 个重复，共10 个围隔。2007 年6 月11 日按预设密度向各处理组围隔中投放鲢、鳙鱼苗后试验开始(记为第0d)，至2007 年7 月19 日第1 阶段试验结束。试验期间未向围隔中注水,无投放肥料和饵料。试验用鱼苗购自于桥水库附近渔场，均为同批次的1 龄鱼，其中鲢平均尾重(252±6.2)g，平均体长(23.4±0.4)cm；鳙鱼平均尾重(239.9±3.0)g，平均体长(23.8±0.6)cm。 试验期间水温在25.0～29.5℃之间波动，统计检验显示各处理间水温均值并无显著差异；放鱼后各处理组pH 值以HS、MS、LS、LB、NF 依次递增，HS、LS、NF 相互之间pH 值差异显著，而总磷、总氮和透明度则处理之间均无显著性差异，总磷较放鱼前(均值0.025mg/L)明显上升，总氮和透明度则较放鱼前(0.84mg/L 和1.08m)明显下降；放鱼后，有鱼处理组叶绿素a浓度均较放鱼前(均值4.90μg/L)有不同程度的上升，而NF 处理组则略有下降；LS 处理组叶绿素a平均浓度最高，NF 组浓度最低，随鲢鱼密度升高，叶绿素a 浓度有下降趋势。经多重比较，NF 处理组与MS、LS 处理间叶绿素a 浓度具显著差异，而HS、LB 处理组与其他处理间则无显著差异。各处理组浮游植物群落结构在放鱼后均发生了明显变化（见表4），放鱼前，绿藻门为各处理组中的绝对优势门类，优势种主要是空星藻(Coelastrum sp.)和盘星藻(Pediastrum sp.)；放鱼后，绿藻所占比例有所下降，硅藻比例明显上升，硅藻和绿藻共同成为优势门类。裸藻和隐藻比例则较放鱼前有所升高，而蓝藻比例仅在对照组中有所上升，甲藻比例在有鱼处理组中明显下降；放鱼后，各有鱼处理组的优势种变为硅藻门的最小曲壳藻(Achnanthes minutissima)和绿藻门的角星鼓藻(Staurastrum sp.)；NF 处理组中绿藻优势种仍为放鱼前的空星藻和盘星藻，但比例有所下降，而蓝藻门的微囊藻(Microcystis sp.)和拟鱼腥藻(Anabaenopsis sp.)比例不断上升，至试验结束时，NF 处理组水面有明显的一层微囊藻颗粒，形成轻度蓝藻水华。 该试验结果显示，投放鲢鱼、鳙鱼后藻类总生物量以及叶绿素a 水平并未下降,反而有不同程度的上升，但使大型藻类特别是使微囊藻等群体蓝藻数量下降。因此他们得出的结论是，鲢鳙不能控制藻类总生物量，但可以控制蓝藻的数量。 案例四： 笔者实验室在2013年6-9月在上海浦东新区老港镇开展了一项罗氏沼虾养殖围隔中利用鲢鳙控藻的研究。试验设置了虾单养、虾蚌二元混养、虾鲢鳙三元混养和虾蚌鲢鳙（蚌设不同密度）四元混养等实验组（各设4个重复），试验的详细方法参阅上海海洋大学硕士研究生学位论文杨洋（2014）[17]。研究结果显示，无需镜检，只要到现场就能轻易看出，虾单养、虾蚌混养围隔内均有明显的蓝藻水华，而虾鲢鳙混养和虾蚌鲢鳙混养的围隔，均未见蓝藻水华。试验结果清楚地表明，鲢鳙可以控制水体中的蓝藻数量。 1.2 湖泊（水库）中的控藻研究案例 除了上述在池塘中开展的控藻研究外，国内也开展了很多在湖泊中的控藻试验研究。 案例一：滆湖网围中的鲢鳙控藻试验 2011年-2013年笔者实验室与江苏省滆湖渔业生产管理委员会办公室合作在江苏滆湖开展了一项新式网围控藻养殖试验[18]。与传统网围相比，该新式网围结构上更简洁美观，网衣主要靠浮子浮于湖面上，而不是像传统网围那样高出湖面，网围周边用不锈钢框架固定，而不是传统毛竹固定。最关键的是，网围内放养的鱼种，不是吃食性鱼类，而主要是鲢鳙，适当搭配少量底层的杂食性或食有机碎屑鱼类（如细鳞鲴或鲫鱼等）。网围内鱼类放养情况见表5。整个网围养殖不投喂任何人工饲料，鲢鳙主要滤食湖中的浮游生物，搭配的鱼类主要摄食网衣上的着生藻类和水体中的有机碎屑。整个网围面积达2150亩，研究结果表明，尽管网围水体与湖水相通，但网围内监测到的蓝藻数量显著少于网围外湖水，鲢鳙控藻效果十分明显。 案例二：太湖贡湖湾的控藻研究 贡湖是太湖东北部靠近无锡市的一个湖湾，是无锡市的主要饮用水源地，其面积为150km，水深在1.8～2.5m。2007年贡湖爆发了严重的蓝藻水华，引发了无锡市的饮水危机，因此中科院水生所谢平研究团队在该水域开展了旨在控制蓝藻水华的控藻试验。试验的详细内容，可参阅Guo et al., 2015[19]。 研究者们于2008年底在贡湖设置了一个巨型围隔（320m×250m），围隔内外没有水交换。用于控藻的鲢鳙于2009年3月投放到围隔内，放养的鲢鳙规格分别为120–170 g/尾和80–120 g/尾，鲢鳙放养密度分别为鲢7.5g/m3和1.1g/m3，共有1200kg和180kg鲢鳙鱼种被投放到该围隔内，然后他们按照图2-6所示的监测点位监测了围隔内外的水质和浮游动植物组成及其变动格局。他们的研究结果显示，围隔内外浮游植物的季节变动格局基本类似：即围隔内外均呈现出1-6月以蓝藻（主要是微囊藻）和硅藻（主要是小环藻）为主、7-11月以蓝藻（微囊藻）为主、12月蓝藻迅速下降，隐藻和硅藻成为优势类群的总体格局。1-6月围隔内藻类生物量大于围隔外的湖水，但在爆发水藻华的7-9月，围隔内的藻类生物量小于围隔周边湖水。围隔外湖水中蓝藻占了90%以上，但围隔内蓝藻仅占40-80%。在1-6月间围隔内微囊藻生物量较低，7月微囊藻生物量迅速上升达到峰值，其在湖水和围隔内分别达到60.6和3.6mg/L。与湖水相比，水华期间围隔内的微囊藻生物量下降了94.1%。围隔内外微囊藻的年平均生物量分别为0.61和7.62mg/L。 很多鲢鳙控藻研究发现，虽然蓝藻数量能得到控制，但叶绿素a含量不降反升。从贡湖的研究来看，1-6月，围隔内叶绿素a含量显著高于湖水，但7月藻类达到高峰时，湖水叶绿素a又显著高于围隔，此后两者差异不显著。 关于鲢鳙控藻的更多研究案例，请读者朋友们自己去相关网站查阅。 2、鲢鳙控藻试验成败的原因 通过上面的介绍，我们至少可以确定这样的一个基本事实：即无论鲢鳙成功控藻或不能控藻的试验结果，都能不断地被重复实现。 那么，得出这样的结论，是否与我前面提出的“鲢鳙能否控藻”的“真理只有一个”相矛盾了呢？同时，回到我们最初提出的问题上，即利用鲢鳙到底能否控制（自然）水体中的藻类数量或蓝藻水华呢？有关鲢鳙控藻的试验，为什么会有成功与不成功两种不同的结果，个中缘由究竟何在呢？ 在回答这些问题之前，请大家先来看看这样的一个研究：利用隔离水界研究池塘施磷肥的效果和鲢、鳙鱼控制水域富营养化的作用[20]。该研究以往很少受到关注，是因为它没有正式发表在公开发行的各种专业期刊上，而是被收录在一本发行量极小的专著《中国鱼池生态学研究》[21]中，从而使得很少有人能有机会看到这个研究。 试验是在上海市青浦县淀山湖联营场的一口面积为7.5亩、平均水深2.5m的池塘中开展的，该池塘放养鲢、鳙和草鱼为主，放养量为217尾/亩。上海水产大学的研究者用纯橡胶做成3个隔离水界（即围隔），在水中浸泡7天后于1990年6月20日安装在池塘东北角离塘埂各5m处。隔离水界的长宽均为3m，上部有0.5m左右露出水面，水深为2.2m；其中有两个是无底隔离水界，水界中的水能与底泥接触，有一个是有底水界，水与底泥隔离，不能接触。6月28日在一个无底隔离水界和一个有底隔离水界中各放养鲢、鳙鱼种，8月30日起捕，放养和起捕情况见表6。 在三个隔离水界和池塘中分别采集水样，采样时间都在上午7:00（当时采用夏令时，采样时间为夏令时8:00），采样点在水面下0.3m和1.5m处。把两个水层的水样混合后再取样测试。每隔1～2天测定有效磷和叶绿素a。在7月17日～8月27日每隔1～2天进行浮游动植物的定性和定量分析，每隔半个月测定COD（碱性高锰酸钾法），初级生产力用黑白瓶法，白天每隔4小时、晚上每隔6小时测定溶氧，在7月18日和8月6日中午12:00时（晴天）分别向3个隔离水界施50.0g Na2HPO4·12H2O+17.5 g NaH2PO4·2H2O作为磷肥。在8月17和25日中午12:00时（晴天）分别用谷耙翻动无底隔离水界的底泥。 试验期间隔离水界和池塘的水温在26.4～34.0℃，COD为10.02～18.26mg/L，pH7.8～9.1，透明度0.25～0.60m。 该研究之所以特别值得让人关注，首先是因为，该实验可能至今仍是唯一或不多见的一个比较了围隔有底和无底对实验结果产生影响的研究。该研究显示了，在围隔施磷肥后，单位面积磷的日减少量，无底有鱼围隔>无底无鱼围隔>有底有鱼围隔。而根据测定的初级生产力，则无底有鱼围隔>有底有鱼围隔>无底无鱼围隔，因此藻类通过光合作用吸收的有效磷也一定是：无底有鱼>有底有鱼>无底无鱼。两相比较可知，有无底泥对磷的吸附，是导致不同围隔中磷减少的主要原因，底泥吸附对磷的减少作用远大于鱼类的作用。 该研究还有一个值得关注点是，翻动底泥对围隔磷的影响。研究结果显示，施肥前，无底围隔和池塘中的有效磷含量与有底围隔的有效磷含量无显著差别，说明没有外界干扰时底泥对磷的释放作用很小。而翻动底泥的影响则视水体磷本底而定，若水体磷含量已较高，翻动底泥对磷释放作用不明显，而若水体磷含量较低，翻动底泥对磷释放作用非常大。 该研究结果还显示，放鱼围隔的有效磷和叶绿素a都比不放鱼围隔低，表明放养鲢鳙能降低总磷和藻类。 该研究，对于我们正确认识鲢鳙控藻试验具有重要的启示。 水体中藻类（或叶绿素a）的增长，直接取决于水体中磷的可获性。在有底围隔中，由于缺少了底泥对磷的吸附，甚至相反由于鱼类对底部的扰动加速了磷的释放，导致磷不降反升，从而也促进了叶绿素a的增加；而无底围隔，则由于磷被底泥吸附，有效地降低了磷的可获性，使得藻类数量下降。因此，鲢鳙对藻类的控制，除了直接的牧食作用外，更主要的是对水体中磷可获性的改变。而对磷可获性最直接的影响，就是围隔的结构：有底和无底。 基于这样的认识，当你再去比较那些鲢鳙成功控藻和不能控藻的研究时，你会惊奇地发现，造成这两类研究结果差异的一个重要原因，正是围隔的结构类型：有底与无底。 你或许不相信造成这两类研究差异的原因竟是如此简单（尽管事实就是如此简单），但至少，在今后的研究中，是非常值得去验证这样的假设的，即设计相关研究方案，来比较有底和无底的围隔中，鲢鳙控藻试验的结果到底有怎样的差别。 有趣的是，在鲢鳙不能控藻的试验中，研究者几乎不约而同地都使用了有底的围隔（个别使用了水族缸，相当于有底围隔），而且不但是有底，研究者还人为地添加了仅有数厘米厚的底泥。这些底泥由于是人工添加的，因此并不能固定在围隔底部，于是在试验过程中就会随着鱼类的游动而不断扰动，这就相当于在被人工翻动一般。因此有底围隔无一例外地在试验期间使叶绿素a增加了。 相反，在所有鲢鳙成功控藻的试验中，所用围隔都是无底的（即自然底质），有的更是直接在自然水体（如池塘或湖泊）中进行，且试验过程中没有对底泥进行任何扰动。正如我们在前面提到的，自然水体中的鲢鳙控藻作用，从来都不仅仅是鲢鳙对藻类的直接控制作用，而是鲢鳙介导的综合控藻作用，即除了鲢鳙对藻类的直接牧食外，还包括了鲢鳙牧食后加快了对颗粒磷的沉降（鲢鳙粪便大于浮游动物的粪便，即如果没有鲢鳙对藻类的摄食，这些浮游植物就会被浮游动物摄食，因此相当于鲢鳙粪便与浮游动物粪便的比较）和底质对这些颗粒磷和有机碎屑的吸附。此外，在自然水体中，与鲢鳙起协同控藻作用的还包括了浮游动物本身。尽管鲢鳙的放养，会对浮游动物种群起到一定的压制，使其数量有一定的下降，然而，与实验围隔不同的是，在自然水体中，鲢鳙从来都不会把浮游动物彻底消灭掉，如据我们在千岛湖的常年监测，千岛湖实施保水渔业（鲢鳙控藻）后，水体中的大型浮游动物（如透明溞）仍保持着一定的数量。而且根据我们的野外采样观察，浮游动物在水下10～20m均有大量分布，即其与鲢鳙形成了明显的生态位分化。浮游动物之所以在深水层分布，除了躲避鲢鳙捕食的需要外，也可能与该水层的食物资源丰富有关。大量研究表明，鲢鳙放养会导致藻类小型化，而藻类小型化，恰恰有利于浮游动物的摄食。通常小型浮游植物，特别是硅藻类，其分布水层较深。同时鲢鳙粪便等形成的有机碎屑，也会在沉降至中下水层时而成为其食物资源。因此在自然湖库生态系统中，一方面，鲢鳙摄食大型浮游植物后，使水体中的营养物更有利于为大量小型或超微浮游植物利用，从而为浮游动物提供了更多的食物，同时鲢鳙摄食形成大量的有机碎屑，其在沉降过程中也会为分布于深水层的浮游动物提供食物；这些因素都会促进浮游动物数量的增长。另一方面，尽管鲢鳙会牧食掉水体中的部分浮游动物，但在这些大中型的自然湖库生态系统中，鲢鳙与浮游动物均能有各自的生态位，当鲢鳙在某个局部水域进行觅食时，其他水域的浮游动物就得到了繁衍生息，因此鲢鳙永远也不可能彻底食尽水中的浮游动物，从而使鲢鳙和浮游动物共存成为可能，发挥鲢鳙与浮游动物之间的协同控藻作用。即使在浅水湖泊如武汉东湖，虽然浮游动物不可能像千岛湖那样分布在深水层以躲避捕食，但也因为鲢鳙也并非多到随处都是，因此也会在水平方向形成生态位，即有大量没有鲢鳙的水域可供其栖息繁衍，因此在这些自然湖库中，鲢鳙和浮游动物总能共存和起到协同控藻的作用。因此在自然湖库条件下放养鲢鳙，其对藻类的控制作用是两者共同作用的结果。水体越大，浮游动物被保护得越好，那么藻类小型化现象就会越不明显。相反，水体越小，鲢鳙对浮游动物的牧食压力越大，浮游动物小型化越明显，藻类的小型化也会越明显。 而在那些控藻试验的实验系统中，首先，由于其物理空间非常狭小，如室内的水族箱或野外的小型围隔（如那些只有几平方米至十几平方米的围隔），放养的鲢鳙可以把浮游动物全部吃掉，因此实验系统中实际只有鲢鳙，而不会有浮游动物，起控藻作用。其次，在自然系统中，通常还有各种微生物，特别是各种硝化细菌等，可以起到对氮的转化；但在实验系统中，很少有研究考虑微生物的参与，因此除了循环水养殖系统会考虑给以一定的微生物“熟化”培养时间外，实验控藻系统通常都没有考虑微生物的培养（硝化细菌等微生物为自养生物，其培养时间要在4-7周，因此那些仅有1-2个月的实验，微生物的作用被完全忽略了），因此实验系统的食物网结构远比湖库鲢鳙控藻系统简单。通常系统越小，其实验结果与真实的偏差就会越大。第三，在自然湖库生态系统中，因人工放养的鲢鳙等鱼类的游动对水体的物理扰动作用，通常远小于风浪、湖流等自然因素。而在微型或小型实验系统中，鱼类的扰动则足可以搅动人工添加的底泥，从而促进底泥中的营养物释放，进而使其与无鱼系统产生显著差异。第四，实验时间的长短，也会对实验结果产生很大的影响。在鲢鳙控藻实验系统中，藻类数量的变动取决于鲢鳙等对藻类牧食引起的数量减少与藻类繁殖而使数量增长之间的净效应。由于藻类繁殖速度快，而鲢鳙在实验系统中还需要有一定的适应时间等因素的存在，即使在很高的鲢鳙放养密度系统中，都可能会出现短期内藻类数量的增长。因此为了观察到鲢鳙对藻类的控制作用，往往需要有足够长的相互作用时间。通常实验时间越长，其结果的可靠性也越大。第五，关于围隔实验系统中的有底无底问题。如果实验围隔是无底的，即实验系统利用了原有水体的自然底质，那么实验结果越接近真实的湖库鲢鳙放养；如果是有底围隔，即使人工加了底泥，其结果也与实际有偏差，这是因为，人工添加的底泥，不但厚度有限（如大多数围隔实验，仅添加125px厚的底泥），而且其与底部没有固定，因此在鱼类的扰动下便会不断地被搅动起来，这样不但对氮磷的吸附作用受限，而且还会释放出底泥中的氮磷，从而反而会促进藻类的增长，因而使实验结果与真实情况有很大的背离。 在了解了这些情况后你再去看前述的各种控藻成败的例子，就不难发现，这些不同的实验结果之间其实并没有矛盾。对于鲢鳙控藻的结果，似乎也不难预测：凡是在自然湖库，或者无底围隔，开展足够长时间（如>3个月）的鲢鳙控藻研究，通常都能成功控制蓝藻（即使其生物量下降）；相反，如果在有底围隔（哪怕加了125px厚的底泥）或水族缸中开展的、时间在2个月以内的控藻试验，结果都是不能成功控藻的。 在文献中，我们有时也能看到这样的结论：认为鲢鳙放养后形成了所谓的营养短路，从而加速了水体的富营养化和藻类的增长。实际上，得出这样的结论是很可笑的，那等于承认了“永动机的存在”：即水体放养鲢鳙后，可以不断形成所谓的营养短路，变成藻类，不断地为鲢鳙提供食物。显然这与事实不符。我国的养殖户早就在实践中发现了这样的事实：要使鲢鳙鱼类不断生长，就得不断地向水体中追加肥料来肥水。丛生态学原理上讲，这就是简单的上行效应。 同样的道理，在湖库中，鲢鳙的产量主要取决于其食物资源的丰度，即浮游生物越丰富，鲢鳙的产量越高，反之也然，这是水体中上行效应的必然结果，我国百姓利用上行效应开展施肥养鱼已有几千年的历史。如果仅仅根据鲢鳙产量达到某一产量时的叶绿素a高低来判断鲢鳙对藻类是否存在控制作用显然是有悖常理的，即根据调查鲢鳙产量大于100kg/公顷的湖泊，其叶绿素a高来判断鲢鳙不能控藻，显然是不合理的，这恰恰是颠倒了因果关系的缘故。要从统计角度去判断鲢鳙能否控藻，需要在相同的营养条件下考察不同鲢鳙生物量与叶绿素a的关系，方能说明鲢鳙与藻类之间的关系。 还有根据鲢鳙肠道粪便中分离的藻类是否具有光合活性来判断其是否消化吸收蓝藻也是不尽科学的。这是因为，首先，鲢鳙在高密度藻类存在时其为了保持呼吸顺畅，会产生假粪，从假粪分离的藻类，当然会具有光合活性；其次，即使没有假粪，从其粪便中分离的藻类具有光合活性，也不代表其没有消化吸收蓝藻。只是代表鲢鳙没有100%地消化藻类而已。重要的不是其是否能够消化蓝藻，而是看其对蓝藻消化的数量是否能超过其繁殖的量，从而通过不断地牧食，最终达到控制蓝藻数量和遏制水华发生的目的。 总之，通过这些简单的分析，其实我们已经可以对鲢鳙控藻形成这样的共识：鲢鳙可以控制蓝藻，之所以在某些实验条件下鲢鳙没有成功地降低蓝藻数量，完全是因为实验条件限制的结果，如果将实验条件改为有自然的底质，且实验时间延续得足够长，实验结果必然会显示出鲢鳙降低了水体中蓝藻数量的实验结果。无论是基于稳定性同位素或PCR-DGGE食性分析，还是通过合理的围隔实验，以及大量的养殖实践，都一再证实了鲢鳙控藻的基本事实。 参考文献 14. Mueller C. R. and Eversole A. G. 2004. Effect of Silver Carp Hypophthalmichthys molitrix and Freshwater Mussel Elliptio complanata Filtration on the Phytoplankton Community of Partitioned Aquaculture System Units. JOURNAL OF THE WORLD AQUACULTURE SOCIETY. 35(3): 372-382. 15. 周小玉,张根芳,刘其根（通讯作者）,鄢灵兰,李家乐. 2011. 鲢、鳙对三角帆蚌池塘藻类影响的围隔实验[J]. 水产学报, 35(5):35-39. 16. 王嵩,王启山,张丽斌,王金鑫. 2009. 水库大型围隔放养鲢鱼、鳙鱼控藻的研究。中国环境科学。29(11): 1190~1195。 17. 杨洋. 鲢、鳙和三角帆蚌与罗氏沼虾不同混养系统的结构优化与氮磷收支研究。上海海洋大学硕士学位论文。2014. 18. 贾佩峤. 滆湖ecopath模型构建及围网放养鲢鳙的生态效应. 上海海洋大学博士学位论文. 2012. 19. Guo L., Wang Q., Xie P., Tao M., Zhang J., Niu Y. & Ma Z. 2015. A Non-classical Biomanipulation Experiment in Gonghu Bay of Lake Taihu: Control of Microcystis Blooms Using Silver and Bighead Carps. Aquaculture Research. 46: 2211-2224. 20. 谭玉钧,李家乐,康春晓. 1995. 利用隔离水界研究池塘施磷肥的效果和鲢、鳙鱼控制水域富营养化的作用. 见：朱学宝、施正峰主编, 中国鱼池生态学研究. 上海科学技术出版社. 21. 朱学宝,施正峰主编. 1995. 中国鱼池生态学研究. 上海科学技术出版社。 |
